II. Grundlegende Informationen zum Verständnis der Polyvagal­Theorie

A) Die Beziehung zwischen autonomen Zuständen und defensivem Verhalten
Bei den meisten Wirbeltieren sind die beiden primären Verteidigungssysteme Kampf oder Flucht und Immobilisierung. Das Kampf­ oder Fluchtverhalten ermöglicht es dem Organismus, bei Bedrohung zu fliehen oder sich zu verteidigen. Diese Verhaltensweisen erfordern den schnellen Zugang zu Ressourcen, die durch die Aktivierung des stoffwechsel-intensiven sympathischen Nervensystems mobilisiert werden. Die Immobilisierung ist ein älteres Verteidigungssystem, das praktisch alle Wirbeltiere nutzen. Im Gegensatz zur stoffwechselintensiven Mobilisierungsstrategie ist die Immobilisierung ein adaptiver Versuch, den Stoffwechselbedarf zu reduzieren (z. B. reduzierte Optionen für Nahrung und Sauerstoff) und leblos zu erscheinen (z. B. Vortäuschen des Todes). Gegenüber der raschen Aktivierung des sympathischen Nervensystems, die für das Kampf­ oder Fluchtverhalten erforderlich ist, benötigt das Abwehrverhalten der Immobilisierung eine massive Abschaltung der autonomen Funktion über einen vagalen Pfad innerhalb des parasympathischen Nervensystems. Vor der Entstehung der Polyvagal­Theorie wurde dieses letztere
Abwehrsystem ignoriert oder heruntergespielt und man ging davon aus, dass eine Bedrohung ausschließlich zu einer mobilisierten Kampf­Flucht­Reaktion führt, die eine Erregung des Sympathikus erfordert. Eine Schwierigkeit das Konzept der vagalen Abwehrreaktion aufzustellen war zum Teil darauf zurückzuführen, dass der kardioinhibitorische Tonus des Vagus bei Säugetieren sehr gut dokumentiert ist und während einer Bedrohung nachweislich zurückgeht und so die Ausprägung der sympathischen Aktivierung optimiert wird. Es wurde daher angenommen, dass ein niedriger Vagustonus ein Anzeichen für eine Bedrohungsreaktion ist. Ohne das Konzept der beiden Signalwege des Vagus war eine neurophysiologische Erklärung der klinischen Bradykardie unvollständig. Die Polyvagal­Theorie hat die Erforschung der autonomen Grundlagen bei Reaktionen auf
Bedrohung neu ausgerichtet. Vereinfacht ausgedrückt wird es dem sympathischen Nervensystem in einer Bedrohungssituation durch den Rückgang des ventralen Vagustonus ermöglicht eine effiziente Aktivierung auszuführen und das Herzzeitvolumen zu steigern, um die Mobilisierung zu unterstützen. Gleichzeitig wird dadurch die Anfälligkeit für eine massive dorsal­vagal induzierte Synkope erhöht, die zu einer Immobilisierung führen kann. Diese Abfolge wird bei schwierigen menschlichen Entbindungen, bei denen einer lebensbedroh-lichen Bradykardie eine Abnahme der Herzfrequenzvariabilität und eine Tachykardie vorausgehen (Reed et al., 1999), beobachtet.

B. Die phylogenetische Untersuchung des autonomen Nervensystems von Wirbeltieren
wird durch drei primäre Schaltkreise gekennzeichnet

Durch evolutionäre Prozesse entwickelte sich beim phylogenetischen Übergang von asozialen Reptilien zu sozialen Säugetieren ein zweiter kardioinhibitorischer Signalweg des Vagus, der die Fähigkeit hatte, beide Formen der Verteidigung zu regulieren. Dieser zweite vagale Signalweg wurde bei Säugetieren und nicht bei Reptilien beobachtet. Darüber hinaus, im Gegensatz zu Reptilien und anderen Wirbeltieren, interagieren bei Säugetieren die kardioinhibitorischen Bahnen des Vagus mit anatomischen Strukturen im Hirnstamm, die die quergestreifte Muskulatur des Gesichts und des Kopfes regulieren, um dadurch ein integriertes soziales Interaktionssystem zu schaffen (siehe unten).

Durch das Studium der Literatur zur vergleichenden Neuroanatomie kann eine Einschätzung der phylogenetischen Übergänge in der neuronalen Regulation des autonomen Nervensystems bei Wirbeltieren vorgenommen werden. Die plausiblen Schlussfolgerungen aus dieser Literatur unterstützen die Identifizierung von drei Kreisläufen, die einem phylogenetischen Ablauf folgen. Der älteste neuronale Kreislauf geht aus dem dorsalen Nucleus Vagus hervor, gefolgt vom spinalen sympathischen System und zuletzt der am weitesten entwickelten Kreislauf, der aus dem ventralen Nucleus des Vagus hervorgeht. Während des Übergangs zum dritten Stadium, als sich ventrale Bahnen des Vagus entwickelten, wanderten die Ursprungszellen des Vagus vom dorsalen Kern des
Vagus zum Nucleus ambiguus. Diese Veränderung wird durch die Myelinisierung der ventralen kardioinhibitorischen motorischen Fasern des Vagus und ihre Integration in den Hirnstamm unterstrichen, um eine Familie von motorischen Bahnen (d. h. spezielle viszerale efferente Bahnen) zu regulieren, die die quergestreifte Muskulatur des Gesichts und des Kopfes kontrollieren.

Obwohl die alten Schaltkreise im Laufe der Evolution umfunktioniert und möglicherweise verändert wurden, sind die Merkmale auf soziale Säugetiere, einschließlich des Menschen, übertragen worden. Zusätzliche Unterstützung für die phylogenetische Abfolge kommt aus der Entwicklungsliteratur, die Erkenntnisse zu Reifungsprozessen aus Untersuchungen von Embryonen, Föten und jungen Säugetieren postpartal, einschließlich des Menschen, gewinnen konnten (Porges & Furman, 2011).

C. Die Entstehung des sozialen Interaktionssystems: Erkenntnisse aus Evolution und
Entwicklung

Die Integration der myelinisierten kardialen Bahnen des Vagus mit der neuronalen Regulierung von Gesicht und Kopf führte zur Entstehung des sozialen Interaktionssystems bei Säugetieren. Wie in der Abbildung unten dargestellt, bestehen die Ausgänge des sozialen Bindungssystems aus motorischen Bahnen, die die quergestreifte Gesichts­ und Kopfmuskulatur (d. h. die somatomotorische Komponente) sowie die glatte und die kardiale Muskulatur des Herzens und der Bronchien (d. h. die viszeromotorische Komponente) steuern. Die somatomotorische Komponente umfasst spezielle viszerale efferente Bahnen, die die quergestreiften Muskeln des Gesichts und des Kopfes regulieren. An der viszeromotorischen Komponente sind die myelinisierten supra­ diaphragmatischen (oberhalb des Zwerchfells) Vagusbahnen beteiligt, die das Herz und die Bronchien regulieren. Funktionell gesehen entsteht das soziale Interaktionssystem durch eine Verbindung zwischen Gesicht und Herz, die das Herz mit den Muskeln von Gesicht und Kopf 
aufeinander abstimmt. Die ursprüngliche Funktion des Systems besteht in der Koordination von Saugen, Schlucken, Atmen und Vokalisierung. Ein atypisches Zusammenspiel dieses Systems in den ersten Lebensjahren ist ein Indikator für nachfolgende Schwierigkeiten im Sozialverhalten und bei der Emotionsregulation. Wenn es voll entwickelt ist, kommen zwei wichtige Verhaltensmerkmale dieses Systems zum Ausdruck. Erstens wird der Körperzustand auf effiziente Weise reguliert, um Wachstum und Erholung zu fördern (z. B. viszerale Homöostase). Funktionell wird dies durch einen verstärkten Einfluss der myelinisierten motorischen Bahnen des Vagus auf den kardialen Schrittmacher erreicht, um die Herzfrequenz zu verlangsamen, die Kampf­ oder Fluchtmechanismen des sympathischen Nervensystems zu hemmen, das Stressreaktionssystem der Hypothalamus­-Hypophysen­Nebennieren­-Achse (HPA­Achse) zu dämpfen (verantwortlich für die Cortisolausschüttung) und Entzündungen durch die Modulation von Immunreaktionen zu verringern (z. B. Zytokine; siehe Porges, 2007). Zweitens übermittelt die Funktion der phylogenetischen Verbindung zwischen Gesicht und Herz bei Säugetieren, den physiologischen Zustand durch den Gesichtsausdruck und die Prosodie (Intonation der Stimme), sowie die Regulation der Mittelohrmuskeln, um das artspezifische Hören innerhalb der üblichen Frequenz für die soziale Kommunikation zu optimieren (Kolacz, Lewis, & Porges, 2018; Porges, 2007, 2009; Porges & Lewis, 2010).
 
Die Entstehung des sozialen Interaktionssystems stellt den Mechanismus für die Co­Regulation des physiologischen Zustands bereit, da Säugetiere ihren Artgenossen über Vokalisierung, Kopfgesten und Gesichtsausdrücke Hinweise auf Sicherheit und Gefahr vermitteln. Das soziale Interaktionssystem ermöglichte es Säugetieren, einige der Merkmale der Abwehrsysteme von Wirbeltieren zu übernehmen, um soziale Interaktionen wie Spiel und Intimität zu fördern. Diese Veränderungen im autonomen Nervensystem haben Voraussetzungen für neuronale Mechanismen in Säugetieren geschaffen, um biologisches Verhalten zu fördern, das für die Betreuung der Nachkommen, die Fortpflanzung und das kooperative Verhalten notwendig sind.
 
Dagegen erzielen negatives Verhalten und psychologische Effekte durch Bedrohungs-situationen eine Störung des sozialen Bindungssystems. Dadurch werden dessen Steuerung von Abwehrreaktionen, der Beitrag zur Co­Regulation und zu kooperativen Verhaltensweisen, einschließlich Intimität und Spiel ebenso gestört.
 
Die "neueren" myelinisierten ventralen motorischen Bahnen des Vagus regulieren die supra­
diaphragmatischen Organe (z. B. Herz und Lunge). Sie sind im Hirnstamm mit Strukturen 
integriert, die die quergestreiften Muskeln des Gesichts und des Kopfes über spezielle viszerale efferente Bahnen regulieren, was zu einem funktionellen sozialen Interaktions-system führt. Dieser neuere vagale Kreislauf verlangsamt die Herzfrequenz und unterstützt den Zustand der Ruhe, der für soziale Interaktionen erforderlichen ist. Der ventrale Vaguskreislauf unterstützt in Verbindung mit anderen autonomen Kreisläufen das 
soziale Spiel (d. h. ventraler vagaler Kreislauf in Verbindung mit sympathischer Aktivierung) und sichere Intimität (d. h. ventraler vagaler Kreislauf in Verbindung mit dorsalem vagalen Kreislauf). Somit verfügt der Vagus von Säugetieren über Eigenschaften, die die Förderung des gesamten Reaktionsspektrums aller Komponenten des autonomen Nervensystems ermöglicht, und die das System funktionell davon abhalten, in einen Verteidigungszustand überzugehen.
 
Die folgende Tabelle zeigt eine plausible Zuordnung von autonomen Profilen zu verschiedenen Verhaltenskategorien. Die Tabelle unterstreicht die koordinierende Rolle des ventralen Kreislaufs des Vagus bei der Ausweitung positiver und sozialer Erfahrungen durch die Integration aller neuronalen Eigenschaften, die an der Regulierung der autonomen  Funktion beteiligt sind.